依賴DNA的RNA聚合酶
真核和原核細(xì)胞內(nèi)都存在有DDRP，迄今發(fā)現(xiàn)的DDRP的有以下特點(diǎn)：①以DNA為模板；在DNA的兩條多苷酸鏈中只有其中一條鏈作為模板，這條鏈叫做模板鏈（template strand），又叫做無(wú)意義鏈。DNA雙鏈中另一條不做為模板的鏈叫做編碼鏈，又叫做有意義鏈，編碼鏈的的序列與轉(zhuǎn)錄本RNA的序列相同，只是在編碼鏈上的T在轉(zhuǎn)錄本RNA為U，由于RNA的轉(zhuǎn)錄合成是以DNA的一條鏈為模板而進(jìn)行的，所以這種轉(zhuǎn)錄方式又叫做不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄。②都以四種三磷酸核苷的底物，原料；③都遵循DNA與RNA之間的堿基配對(duì)原由，A=U，T=A，C=G，合成與模板DNA序列互補(bǔ)的RNA鏈。④RNA鏈的延長(zhǎng)方向是5’→3’的連續(xù)合成。⑤需要Mg2+或Mn2+離子。⑥并不需要引物。RNA聚合酶缺乏3’→5’外切酶活性，所以沒(méi)有校正功能。
RNA聚合酶催化下列反應(yīng)：
大腸桿菌RNA聚合酶的研究得比較透徹的，這是一個(gè)分子量達(dá)50多萬(wàn)，全酶由五咱亞基組成，去掉δ亞基的部分稱為核心酶，核心酶本身就能催化苷酸間磷酸二酸鍵形成。利福平和利福霉素能結(jié)合在β亞基上而對(duì)此酶發(fā)生強(qiáng)烈的抑制作用。β亞基似乎是酶和核苷酸底物結(jié)合的部位。細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)錄是在DNA特定的起始點(diǎn)上開(kāi)始的，δ亞基的功能是辨認(rèn)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的。β’亞基是酶與DNA模板結(jié)合的主要成分。α亞基可能與轉(zhuǎn)錄基因的類型和種類有關(guān)。
表17-1 大腸桿菌RNA聚合酶
| 亞單位 | 分子量 | 亞單位數(shù)目 | 功能 |
| α β β δ | 36512 150618 155613 70263 | 2 1 1 1 | 決定哪此基因被轉(zhuǎn)錄 與轉(zhuǎn)錄全過(guò)程有關(guān) 結(jié)合DNA模板 辨認(rèn)起始點(diǎn) |
真核生物中已發(fā)現(xiàn)有四種RNA聚合酶，分別稱為RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和線粒體RNA聚合酶，分子量大致都在50萬(wàn)道爾頓左右，它們專一性地轉(zhuǎn)錄不同的基因，因此由它們催化的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物也各不相同。RNA聚Ⅰ合成RNA的活性最顯著，它位于核仁中，負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)錄編碼rRNA的基因。而細(xì)胞內(nèi)絕大部分RNA是rRNA是RNA。RNA聚合酶Ⅱ，位于核質(zhì)中，負(fù)責(zé)核內(nèi)不勻一RNA的合成，而hnRNA是mRNA的前體。RNA聚合酶Ⅲ負(fù)責(zé)合成tRNA和許多小的核內(nèi)RNAs。鵝膏蕈堿是真核生物RNA聚合酶特異性抑制劑，三種真核生物RNA聚合酶對(duì)鵝膏蕈堿的反應(yīng)不同，見(jiàn)表17-2，原核生物靠RNA聚合酶就可完成從起始、延長(zhǎng)、終止的轉(zhuǎn)錄全過(guò)程，真核生物轉(zhuǎn)錄除RNA聚合酶外還需另一此叫做轉(zhuǎn)錄因子的蛋白質(zhì)分子參與轉(zhuǎn)錄的全過(guò)程，見(jiàn)后敘。
表17-2 真核生物的RNA聚合酶
| 種類 | 分布 | 合成的RNA類型 | 對(duì)α-鵝膏蕈堿的敏感性 |
| Ⅰ Ⅱ Ⅲ Mt | 核仁 核質(zhì) 核質(zhì) 線粒體 | rRNa hnRNA tRNA，5sRNA 線粒體RNAs | 不敏感 低濃度敏感 高濃度敏感 不敏感 |
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